Microtubuli

I microtubuli sono strutture proteiche cilindriche cave dal diametro esterno di 25 nm. Sono composti da eterodimeri formati da una molecola di tubulina-α e una di tubulina-β. Oltre a queste due isoforme esiste anche la γ-tubulina, che si localizza negli MTOCs. Le molecole di γ-tubulina hanno un ruolo importante nel processo di nucleazione dei dimeri di α e β-tubulina, oltre a formare un anello collegato ai microtubuli in allungamento. Sono capaci di autodemolirsi rapidamente in una sede e ricostituirsi altrettanto velocemente in un’altra. Le loro pareti sono formate da 13 protofilamenti. Anche i microtubuli sono polari. La tubulina è una proteina capace di legarsi a GTP, ma solo la tubulina-β può idrolizzare GTP a GDP.

Il processo di polimerizzazione dei microtubuli inizia molto lentamente: più eterodimeri di tubulina-αβ, tramite un processo detto di nucleazione, vanno a formare un piccolo microtubulo. Una volta formato, il piccolo microtubulo si accresce da entrambe le parti (la velocità di accrescimento è maggiore all’estremità positiva) ed il completamento è rapido.

In vitro si osserva che, a bassissime concentrazioni di tubulina libera, sia l’estremità positiva che quella negativa si accorciano. Man mano che la concentrazione di tubulina libera aumenta, la depolimerizzazione rallenta fino a che non si raggiunge un punto di equilibrio, detto punto critico; l’equilibrio che si raggiunge è di tipo dinamico. In vitro si può osservare il cosiddetto fenomeno a mulinello: se le concentrazioni di tubulina libera sono abbastanza elevate, i microtubuli si formano spontaneamente.

Nella cellula la concentrazione di tubulina libera non è sufficiente da poter permettere la formazione spontanea dei microtubuli, i quali per formarsi hanno quindi bisogno di un punto di innesco che, nelle cellule animali è dato dalla tubulina-γ, una molecola a forma di anello presente sul centrosoma. Mantenendo bassa la concentrazione di tubulina libera, la cellula può controllare la formazione dei microtubuli, i quali presenteranno quindi un’instabilità dinamica, ovvero si depolimerizzerano e ripolimerizzerano di continuo a partire dal centrosoma. I microtubuli possono stabilizzarsi se alla loro estremità positiva si forma un cappuccio a GTP, che si forma se prima che la tubulina-β idrolizzi il GTP si attacca al microtubulo un altro eterodimero. Un microtubulo che nasce dal centrosoma può non depolimerizzarsi se alla sua estremità positiva (quella più lontana da centrosoma) si va ad attaccare una molecola o una struttura cellulare.

Due microtubuli possono scorrere l’uno sull’altro grazie a speciali proteine presenti sui microtubuli che trasformano l’energia derivante dall’idrolisi di ATP in energia motrice. Al microtubulo si ancorano anche organuli e vescicole, che possono quindi scorrere per mezzo delle proteine motrici, verso l’estremità più (chinesine) o verso l’estremità meno (dineine) del microtubulo.

C’è una crescente convinzione che il citoscheletro sia la RESIDENZA DEL SISTEMA NERVOSO CELLULARE in cui i microtubili , come polimeri  di subunità proteiche globulari (tubulina), si dispongono in allineamento a spirale a formare un tubo.

 PROPRIETA’:

• sono elettreti, ovvero insiemi orientati di dipoli
• ogni subunità di tubulina può esistere in due o più conformazioni → il sistema può memorizzae informazioni
• de- e polimerizzazione istantanea da una zona all’altra in reazione a pressione, calore, campo magnetici (RESET della MEMORIA)
• MOVIMENTO l’uno sull’altro grazie a delle molecole sul dorso che idrolizzano l’ATP e creano energia meccanica
• MEMORIA cellulare e si suppone sia la residenza del sistema nervoso grazie alle Proteine Qubit (ogni subunità ditubulina può esistere in due o più conformazioni → possono immagazzinare informazioni
• PIEZOELETTRICITA’ (capacità di alcuni cristalli di generare elettricità se deformati)

Tratto da S. Hameroff

Stabilizza i microtubuli e se mutata può dar vita a patologie neurodegenerative dette taupatie, come il morbo di Alzheime